从达摩的眼皮到DNA寻踪，茶的驯化史不简单

原文作者：Liam Drew

通过遗传学研究，我们能一窥茶树最初是怎样被驯化的。

传说在公元500年左右，菩提达摩坐在一个洞穴里，清醒而专注地冥想，这一冥想就是9年。但最后，他还是打了个瞌睡。醒来之后，达摩对自己十分生气，于是扯掉自己的眼皮，厌恶地扔在了地上。谁想，从这被丢掉的眼皮中竟长出一株植物来，达摩的信徒用它泡水喝，既能活跃思维，又能安神镇心。这就是第一株茶树，茶水成为僧人冥想的绝佳伴侣。

来源: Susan Burghart

不过，最新的茶树基因组测序结果告诉我们，故事并非如此。也就是说，科学家得给我们一个更合理的解释，说明茶是怎样从中国的一种野生植物，发展成今天世界第二大流行饮品的。每一天，全世界要喝掉20多亿杯茶。全球60多个国家种茶，茶叶（也就是采摘或切下来的茶树嫩叶）年产量超过500万吨。

茶树的历史从其名字中可观一二：Camellia sinensis，Camellia代表它是一种木本植物，与各种花园中的观赏灌木是近亲，而sinensis代表它来自中国。

茶叶从中国走向世界其他地方，被种植、消费，这一切都有完善的记载。在1200年左右，一位佛教徒将茶叶带到日本；1610年，荷兰人让茶叶第一次踏入欧洲；50余年后，英国人开始品味茶叶的美。在19世纪中叶之前，中国一直向西方供应茶叶，但在经过数十年的紧张局势，以及鸦片战争爆发后，英国开始自己在印度种植茶叶。从那以后，茶叶种植逐渐走向大英帝国和其他地方。

不过难以确定的是，茶叶是何时、在哪里以及出于何种原因被驯化的——这些都缺少可靠的记录。有人认为，茶叶最初在中国被当作一种草药——或因其温和的刺激性特性而受青睐，之后才因不俗的口味成为备受推崇的饮品。

目前的估计是，人类最早在3500-4000年前使用茶叶，但香港科技大学的历史学家张乐翔表示，“文字记载中第一次明确提到茶叶是在大约2000年前的一份雇佣契约上。契约中规定，仆人需为主人去市场购买茶株。”

将茶当作饮品的最早考古证据差不多也落在这个时间范围。2016年，科学家在中国东北和西藏采集的植物物质中发现了独特的茶叶分子成分，经碳素测定已经有2100年左右的历史。不过，为更深入了解茶叶的驯化历史，生物学家瞄准了今天的茶叶，试图从DNA中寻找线索。

选择性状

一种野生植物在某个时刻突然就转变成农产品了，这样的设想太过简单。爱荷华州立大学的植物演化基因组学家Jonathan Wendel表示，“通常先有驯化，然后是长期的改良。现在，许多植物和动物的改良仍在继续。”

目前人类栽培的每种植物，最初的驯化都出于对野生植物的兴趣——比如一开始收集果实或叶子——然后培育它们以供自己使用。在有意无意中，人们会优先培育能够提供他们想要的特质的植物，进行人工选择。

时间一长，植物物种会发生巨大变化。例如，玉米的野生祖先类蜀黍（teosinte）是一种高度分枝的野生植物，挂着许多小小的玉米穗——和现在栽培的单茎玉米明显不同，单茎玉米的玉米穗较少，但个头较大。不过相比之下，人工栽培的巴西栗和它们的野生祖先几乎看不出差别。

由于野茶树（C.sinensis）从未被明确找到，茶的起源也就蒙上了一层阴影。今天，C. sinensis的野生近亲依旧在中国和周边国家生长，但它们显然属于不同物种。虽然有些地方发现了野生C. sinensis，但是大多数科学家都认为它们是农作物的野生“后代”。

这种情况并不十分特殊。Wendel说：“许多被驯化的作物都不存在野生植株——找不到，这已经逐渐成为共识。”他解释说原因有很多，比如这种植物数量较少，已经灭绝。但不管是什么原因，这都意味着研究人员无法知道茶叶驯化的起点。他们没有看到人类最初利用的茶树是什么样的，因此无从得知现代茶树的哪些性状是由人类引入的。相反，他们必须尝试从茶树DNA及其生物学特性中推断出这些信息。

人类种植茶叶所看重的性状或许是高产量，具体做法可能是选择具有季节生长均匀性且抗寒抗病的植株。但几乎可以肯定的是，人类还选择了那些可以提升饮茶体验的化合物。“茶的品质主要取决于其次级代谢物。”马萨诸塞州塔夫斯大学的生态学家Colin Orians说到，但这些化学物质“并不会让茶变得好喝”。相反，它们的产生是为了帮助茶株生存下去。

Orians说，我们无法确定茶的每种成分为什么发生演变，但一些一般性规律提供了线索。赋予茶刺激作用的咖啡因对昆虫和其他无脊椎动物来说是一种神经毒素，或许还有抗菌作用。儿茶素——一种给茶带来苦味的化合物，也被认为可以调节茶饮的促健康作用——是黄酮类化合物。这类化合物由抗氧化分子构成，可以帮助茶树应对氧化应激，有些还能保护茶树免受食草动物伤害或紫外线辐射。茶氨酸——与茶的潜在镇静作用有关——是一种氨基酸，或有助于促进氮的生物化学变化及植物物质的合成。

最初，这些化合物的组合将人们的目光吸引到了野茶树上，但在那之后，它们的相对丰度可能已经因为人工选择而发生改变。“毫无疑问，我们是因为咖啡因喜欢上喝茶的，”Orians说，“但我们同时也希望它味道更好。”

有关茶的早期记载可以追溯到公元8世纪，那时人们会将其与洋葱、生姜、盐或橙子等调味品搭配起来，也就是说茶本身是不好喝的。茶的口味提升，伴随着茶叶的创新处理，绿茶、白茶、红茶、乌龙茶也由此诞生。不过，人们也会特意培育口味好的茶叶。当然，茶叶品种也经历了许多实验——也就是通过选择性培育创造新品种，从而产生新的风味，至今依然如此。但口味什么时候开始推动选择性培育，我们就不得而知了。

A, C, G和茶

在过去的20年间，遗传分析改变了我们对许多作物起源的认知，包括玉米、橄榄和水稻。现在，多了个茶。

植物在驯化过程中，与其野生祖先的遗传性状越来越不一样。它们不断积累符合人类所选性状的基因突变，而靠近这些突变的染色体区域的变异可以随之传播开来。时间一长，随机的遗传差异逐渐积累，物种在遗传上发生了变化，而被人为分开的每一种品系也会形成自己的遗传图谱。在没有野生祖先比对的情况下，无法直接观察到这些变化，不过遗传学家可以通过对当前品系的遗传型进行分类，对这段历史做出推断。

分析栽培品系的遗传差异，能最可靠地揭示它们之间的相关性。品系之间越相关，它们拥有共同祖先的时间就越近。遗传学家因此可以通过分析今天的植株品种，绘制谱系图，描述它们之间的关系。杂交常常会加深这种分析的复杂性，但杂交品种的遗传型常常能够明显看出是两个不同亲本基因的混合。

印度阿萨姆邦的茶叶采摘。

来源: Abbie Tryler-Smith/Panos

遗传学家还能推断出被选择的是哪些基因组区域。每当一种有利的遗传性状快速在整个种群中传播开时（由于茶农选择仅培育拥有该性状的茶株），一整个染色体区域都会传播开来。这意味着其他版本的基因组区域被淘汰，且该基因组区域在品系和个体茶株之间变化不大。对遗传学家来说，这是一个确定的信号，表明该区域包含一个或多个与有价值的性状相关的基因。

20年来，研究人员一直在尝试利用遗传学来确定茶树品系之间的关系，所使用的遗传工具也越来越精密。现今大约有1500个茶树品种，通常按特定方式分类。最明显的划分是中国茶（C. sinensis var. sinensis）和阿萨姆茶（C. sinensis var. assamica），后者的命名来自其最初产地印度阿萨姆地区。中国茶比阿萨姆茶的叶子更小，更能忍受寒冷气候。阿萨姆茶只占中国茶叶种植的一小部分，但在印度和其他炎热国家广泛种植。这两种茶之间的关系一直不太明确，它们与其他主要亚型——包括柬埔寨茶——之间的关系也模糊不清。

由中国科学院昆明植物研究所植物进化遗传学家高连明领衔的研究表明，茶树有三种不同的遗传谱系。高连明团队还挑战性地提出，这说明茶树是分别在3个不同的地区被驯化的。第一种是中国茶，研究人员认为它可能来自中国南方。但他们还发现了两种不同类型的阿萨姆茶：其一是来自云南省的中国茶，其二是来自阿萨姆地区的印度茶。他们的研究还表明，柬埔寨茶本身并不是一个独立的谱系，而是阿萨姆茶和中国茶的杂交品种。

初步研究结果基于来自中国的300个样本和来自印度的92个样本的基因组片段。高连明团队还利用叶绿体DNA和更加复杂的测序技术开展了另外两项研究，结果也支持这种分类。长期以来，人们一直认为中国茶和阿萨姆茶可能有不同的起源，但更有争议的观点是：阿萨姆茶由两种不同的谱系组成，而这两种谱系是分别驯化的。

随后，高连明团队利用遗传数据估算了三条谱系分化的时间。通过研究品系之间的遗传差异，然后估算遗传变化在这些品系中的积累速率，研究人员可以计算出这些谱系拥有最后一位共同祖先的时间。计算表明，中国茶和阿萨姆茶品种在22000年前产生了分化——远远早于任何预估的茶树驯化时间，这与两个独立驯化的野生品种相一致。

中国和印度阿萨姆茶谱系分化的时间更近一些——在2770年前，也就是茶叶最初被驯化的时候。因此，这些谱系是否为独立驯化一直颇有争议。有可能的情况是，阿萨姆品种只被驯化了一次，然后由人们从一个地区带到另一个地区，从而允许其在两个地方独立进化。“发现了三种不同的基因库，”Wendel说，“但这不等于三种不同的驯化。”

安徽农业大学茶树生物学与资源利用国家重点实验室的生物化学家宛晓春也对这一结论持怀疑态度。2016年，宛晓春团队同样基于基因组片段，发表了关于茶的进化关系的研究。结果显示，驯化的中国茶和野生茶种间有明显的分离，且中国茶品种形成了阿萨姆品种以外的基因群，不过他并没有对比印度和中国型阿萨姆茶。

在同一研究中，宛晓春团队还尝试鉴定遗传足迹，旨在揭示驯化茶所经历的筛选过程。他们发现的初步证据显示，人们在筛选时选择了一些参与产生次级代谢物的酶，包括咖啡因。Wendel说，考虑到有了完整的基因组，他们的这种分析应该会变得更加有说服力。

阿萨姆茶基因组于2017年发表，宛晓春团队则在2018年发表了中国茶的测序草图。这些数据为了解茶叶中咖啡因生物合成的进化提供了线索。宛晓春表示，其团队花费10年时间拼接而成的基因组“为了解茶树的驯化提供了坚实的基础”，使得进一步详细研究不同品系之间的差别成为可能。首先，对这些全基因组进行比较后发现，阿萨姆茶和中国茶的品种分化时间比高连明团队原本提出的早得多，其团队估计的分化时间是38万-150万年前。

中国茶和阿萨姆茶为独立驯化的想法，引发了对19世纪英国开始在印度种植茶叶一事的关注。事件的转折点发生在19世纪40年代，当时来自苏格兰的植物学家Robert Fortune从中国偷取了茶株，随后在印度开设了种植园——同行的还有中国茶农。Fortune的“偷窃”恰恰迎合了这样一个观点，即中国茶只在中国进行了一次驯化。

Fortune盗取茶株之时，英国已经在印度开始种植茶树——但种的是阿萨姆茶。1823年，同样来自苏格兰的Robert Bruce前往阿萨姆谷地旅行。在那里，他认识了一种当地景颇人采摘食用的野生茶，这种茶有时被当作蔬菜，有时被制作成茶水。由于其叶子比他熟悉的中国茶叶子大，Bruce不确定它是不是真正的茶。在他去世后，他的兄弟Charles Bruce开始在印度培育阿萨姆茶——这时距离Fortune事件还有 10多年。

Colin Orians（持照相机）与同事在中国沙县寻找茶小绿叶蝉——一种破坏茶叶（见插入图）的害虫。

来源：大图：Xin Li；插入图：Eric R. Scott

有鉴于此，进行茶的第二次独立驯化的可能是景颇人。当然也有可能是东南亚掸族等部落从其他地方把这种茶带到了阿萨姆。还有一种可能是，阿萨姆茶在中国独立驯化。云南省是中国阿萨姆茶的主要产地，这里距离阿萨姆不到1000公里，两地之间或许存在农业交流。

遗传分析将阐明阿萨姆茶各品种之间的关系。不过，这种方法最好能跟历史和考古证据结合起来。

茶叶新品种

定义驯化时的另一个问题是，茶的品种仍在不断改良中。塔夫斯大学博士生Eric Scott随Orians一起研究植物防御机制。2017年6月和7月，他在中国沙县的山富茶叶公司学习了茶农是如何将不同的茶种结合，杂交出最好的新品种茶。

小贯小绿叶蝉（Empoasca onukii）是一种吃茶叶的昆虫，传统应对办法就是丢掉被吃的茶叶。但在上世纪30年代，台湾茶农发现，小贯小绿叶蝉吃过的叶子能泡出上佳的茶水。这是因为茶树在被蝉攻击时，会发出一种化学警告信号来吸引蝉的天敌——蜘蛛。Scoot表示，“这些化学信号恰巧非常‘美味’，它们带有甜甜的水果味香气，提高了茶叶烹制后的品质。” 现在，这种东方美人茶很受欢迎，因此茶农们正在不断研究，哪些品种的茶被激起防御机制后所产生的风味最好。

Scott强调说，这只是茶农探索茶叶新品种的其中一个例子，还有富含茶氨酸、缺乏儿茶素白化突变体和紫色茶叶等品种。张乐翔应声表示，印度的茶叶生产主要依靠“大型种植园、工业化加工和中央化的质量把控”，而在东亚，茶叶大多产自小型农场，更加多样化。“茶永远在变化。”他说。

Orians说，人类的筛选从未停止，因此茶的基因也在不断变化，“驯化从未结束。”

原文以The growth of tea为标题

发布在2019年2月6日的《自然》 outlook上

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Nature|doi:10.1038/d41586-019-00395-4

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